Наукові записки
Державного природознавчого музею

В настоящей статье автор делает краткий обзор фаций и условий образования осадков на юго-западной окраине Русской платформы и в области Карпат. Обзор начинается изложением данных, касающихся нижнего палеозоя, и заканчивается характеристикой отложений неогена. Автор сравнивает условия образования осадков и их фации на платформе с таковыми в области Карпат, и Предкарпатском и Закарпатском прогибах, делает некоторые заключения о строении области прогиба в дотретичное время.

В последние годы в связи с геологическими работами на территории Волыно-Подольской плиты у нас накопилось свыше 100 образцов трубок меловых червей. В результате представилась возможность изучить распространение представителей этой интересной группы ископаемых животных, классифицировать их по новой схеме и попытаться выяснить, существуют ли какие-либо различия в структуре трубок отдельных родов. Результаты работы в сокращенном виде приводятся ниже.

До настоящего времени нет единой схемы классификации серпулид в зоологии и палеонтологии. В то время как зоологическая классификация основана на особенностях строения тела, в частности на количестве сегментов торакса и форме крышечки, в палеонтологии деление производится только по форме трубок. В 1931 г. К. Брюнних-Нильзен сделал попытку построить новую классификацию ископаемых серпулид, соответствующую классификации их современных представителей. По Нильзену современным родам Ditrupa, Filograna, Рrotula, Serpula и Spirorbis соответствуют ископаемые Ditrupula, Filogranula, Proterula, Serpentula и Spirorbula. Предлагаемая Нильзеном схема в значительной степени устраняет разрыв между двумя существовавшими классификациями "зоологической"" и "палеонтологической", но, к сожалению, в ней не учитываются особенности структуры трубок, а лишь, как и раньше, их внешний вид. Между тем на нашем материале было установлено существование трех типов строения трубок, соответствующих отдельным родам (или группам) серпулид. Эти типы строения трубок могут быть с успехом использованы в качестве новых родовых признаков.

Из собранных на Волыно-Подольской плите верхнемеловых серпулид нами определены: Ditrupula heptagona Нag., Ditrupula subtorquata Miinst., Ditrupula canteriata Hag., Ditrupula sp.1, Ditrupula sp.2, Serpentula macropus Sоw., Serpentula juliformis Niels., Serpentula sp., Glomerula gordialis Sсhlоth., Spirorbula cf. conica Hag., Spirorbula phillipsii Roem.

По типичной форме трубок достаточно четко выделяются роды:
Ditrupula. Трубка свободная, согнутая в виде дуги или серпа. Диаметр увеличивается равномерно, устье закругленное.
Serpentula. Трубка сравнительно короткая, извилистая, прице- ментирована большей своей частью к субстрату. Диаметр заметно увеличивается в направлении от начала трубки до устья.
Glomerula. Трубка лабиринтовидно скрученная, петли трубки не сцементированы друг с другом. Диаметр трубки на всем ее протяжении одинаковый.
Spirorbula. Трубка образует спирали в виде конических или же циллиндрических тел, иногда ее обороты свиты в одной плоскости.

В литературе имеются некоторые данные о строении трубок серпулид. В частности, этим вопросом интересовалась Г. Гец, которая на основании изучения довольно однообразного материала (преимущественно Serpula heptagona Hag.) пришла к выводу, что трубки серпулид состоят из двух концентрических слоев.

В продольном разрезе, согласно данным этого автора, наблюдается характерное строение внешнего слоя, выраженное параболической формой накладывающихся друг на друга листочков известкового вещества. При этом более крутая часть кривой расположена ближе к внутренней поверхности стенки, вершина же параболы обращена всегда к переднему концу трубки. После установления структуры трубок одной группы серпулид Гец считала, что все остальные серпулиды имеют трубки такого же строения.

На основании изучения нашего материала мы выделяем такие типы строения трубок:
1) Характерная "параболическая" структура внешнего слоя была обнаружена у всех представителей рода Ditrupula, известных из меловых отложений Волыно-Подольской плиты. Иногда строение внутреннего слоя в продольных разрезах выражено расположенными косо или параллельно по отношению к оси трубки линиями. Но часто бывает, что этот слой редуцирован и представлен лишь узенькой полоской с неотчетливой структурой.
2) У Spirorbula phillipsii Roem. (возможно, и у других спирально скрученных форм, что, однако, еще не проверено) несимметричность парабол, наблюдаемых в продольном разрезе, значительно увеличивается по сравнению с предыдущим родом, в результате чего отдельные кривые приобретают форму слабо согнутых крючкообразно заканчивающихся линий. При этом более длинные части кривых расположены ближе к внутренней поверхности стенки.
3) Самое простое строение трубки наблюдается у Glomerula gordialis Sсhlоth. Трубка у нее очень тонкостенная, обладающая слоистостью, направленной параллельно оси трубки; слой с "параболическим" строением отсутствует.
По ярусам серпулиды распределены очень неравномерно. Встречаются они главным образом в сеномане, кампане и Маастрихте, в мергелисто-песчанистых отложениях. Особого внимания заслуживают Ditrupula heptagona Hag. и D. canteriata Hag., известные как на Волыно-Подольской плите, так и в Западной Европе почти исключительно в отложениях Маастрихта. До настоящего времени нам известна только одна находка D. heptagona в кампанских породах (в Станиславском районе).

В известковистых песчаниках с примесью слюды в окрестности с. Кобылецкая Поляна, Раховского района, Закарпатской области, геологом А. Л. Кривиным была собрана коллекция фауны и передана в Природоведческий музей Львовского филиала АН УССР.

Из числа ископаемых этой коллекции были отобраны иноцерамы в количестве 29 экземпляров, которые и послужили материалом для нашей статьи.

Указанные выше песчаники, содержащие иноцерамов, залегают на доломитах триаса. В тех случаях, когда доломиты размыты, они лежат непосредственно на палеозое. Песчаники прикрываются конгломератами палеогена. Эта толща известна под названием соймульской свиты.

Здесь необходимо отметить, что в Карпатах фауна встречается очень редко; что же касается иноцерамов, то их находят еще меньше. О находках иноцерамов упоминается в работах Б. Кокошин- ской [3], 3. Паздро [10], Г. Запаловича [16], Е. Пассендорфера [9], й. Симионеску [13].

В коллекции было установлено наличие трех видов иноцерамов: I. concentricus Park., I. cripsi Mant., I. etheridgei Woods. Последний для Карпат описывается впервые.

На основании видового состава иноцерамов толщу песчаников, содержащую их, можно отнести к альб-сеноману.

В пределах юго-западной окраины Русской платформы и внешней зоны Предкарпатского краевого прогиба юрские отложения ограничиваются на востоке линией г. Буск - р. Коропец (левый приток р. Днестр), а на юго-западе они установлены скважинами на линии Рудки-Стрый.

Анализ мощностей юрских отложений, вскрытых глубокими скважинами в районах Стрыя, Угерско, Рудков, Судовой Вишни, Рани Русской и др., указывает на существование юрского прогиба, ось которого по отношению к оси Львовского верхнемелового прогиба смещена к юго-западу. Мощность пород, выполняющих юрский прогиб в осевой его части, должна превышать 1000 м. Вскрытая часть этих отложений в Стрые составляет 845 м. К северо-востоку мощность юры резко уменьшается, составляя в Угерско и Рава-Русской 300—350 м, а в районе Курович и Милятина - 50-100 м.

По литологическим особенностям пород юрские отложения характеризуются распространением фаций неглубокого моря. На прибрежномелководный, иногда даже лагунный характер отложений верхней юры указывают оолитовые и доломитизированные известняки, ангидриты, а также брекчии, состоящие из известняков и ангидритов.

В комплексе юрских отложений можно выделить следующие типы пород (снизу вверх): 1) доломиты и доломитизированные известняки; 2) доломитизированные известняки с ангидритами и их брекчии; 3) оолитовые и псевдооолитовые (водорослевые), а также пелитоморфные известняки.

Вопрос о филогенетических взаимоотношениях в группе Agnatha разными авторами решается чрезвычайно различно, и некоторые из этих решений диаметрально противоположны друг другу (см. схему).

Такое разнообразие взглядов зависит отчасти от недостаточности наших сведений об организации ископаемых агнат, отчасти от неправильных теоретических обобщений, сделанных в работах Стеншё (1927, 1932), оказавших большое влияние на современных зоологов и палеонтологов.

Автор настоящей статьи попытался оценить организацию бесчелюстных, обращая внимание в первую очередь на организацию висцерального их аппарата, изучению которого у круглоротых был посвящен ряд предыдущих его исследований (Балабай, 1935-1954).

Точка зрения Стеншё (1927) о дифилетическом происхождении современных круглоротых не подтверждается при детальном сравнении организации этих форм. Ряд структур висцерального аппарата, в особенности система "языка" (рис. 2, 3), обнаруживает такое глубокое сходство, которое невозможно объяснить иначе, как общностью их происхождения.

С другой стороны, главнейшие отличия между миногами и ми- ксиновыми в большинстве случаев без труда объясняются приспособлением их к разному способу питания, накладывающему свой отпечаток не только на ротовой и непосредственно связанный с ним жаберный аппарат этих форм, но и на строение органов чувств, центральной нервной системы и пр.

При более внимательном сравнении организации Heterostraci и миксиновых взгляды Стеншё на близкое родство этих групп не подтверждаются. В частности, суждение Стеншё о сходном происхождении рострального отдела головы у животных обеих групп ока зывается основанным на признаке вторичного характера — на наличии у миксиновых длинной обонятельной трубки, отодвигающей на ружное обонятельное отверстие ("ноздрю") на передний конец головы (рис. 1), благодаря чему оно приобретает сходство з терминальным положением обонятельных отверстий у птераспид ( рис. 5).

Наоборот, отсутствие у гетерострак назогипофизарного комплекса, свойственного круглоротым, Osteostraci и Anaspida (и обусловившего у последних наличие непарного назогипофизарного отверстия и преназального отдела головы), заставляет противопоставить гетерострак этим трем группам, как отдельную группу бесчелюстных (Киер, 1924, 1932).

Заимствованный у Геккеля термин Киера Diplorhina для данной группы представляется нам достаточно удачным. Недостаточность сведений о внутреннем строении делолепид заставляет с большой осторожностью относиться к вопросу о положении в системе этой группы. Сходства внешней формы тела и наличия кожных зубов (Траквэр, Стеншё) не достаточно для включения их в состав Heterostraci.

Возможно, что наиболее целесообразно было бы выделить цело- лепид (может быть, временно) в отдельную группу Thelodonti, равноценную вышеупомянутой группе Diplorhina. Сравнение висцерального аппарата остеострак с прочими позвоночными показывает значительное сдвигание у них передних бран- хиомеров в ростральном направлении: дуги иннервации, например, VII и IX нервов, лежащие у всех других позвоночных первая — на уровне слуховой капсулы, а вторая — позади последней, у остеострак находится впереди орбит (рис. 8).

О таком же сдвигании бранхиомеров у остеострак свидетельствует и то, что висцеральные нервы (VII, IX) у них идут вниз и вперед, а не назад, как у прочих позвоночных (рис. 9).

В связи со сказанным, а также с рядом других фактов представляется весьма затруднительным говорить о происхождении современных круглоротых (или только миног) от группы Osteostraci, как это вслед за Стеншё делает ряд других исследователей.

Также маловероятным кажется взгляд на анаспид как на группу, промежуточную между остеостраками и круглоротыми (Стеншё, 1927). Характер ротового отверстия (чисто рыбьего типа), положение наружных жаберных отверстий, микроструктура скелета (Гросс, 1938) и пр. свидетельствуют о глубоких отличиях этих форм как от остеострак, так и от циклостом.

Более вероятным кажется предположение об общем происхождении этих трех групп с дальнейшим независимым развитием и дифференциацией каждой из них.

Все эти три группы можно было бы объединить в группу Monorhina, равноценную группам Diplorhina и Thelodonti.

Организация общих предков Monorhina представляется во многих отношениях весьма примитивной. Однако у этих форм был уже, повидимому, назогипофизарный комплекс, имеющийся у всех позднейших Monorhina и обусловивший такие характерные черты этой группы, как непарное назогипофизарное отверстие и преназальный отдел головы. Возникновение этого комплекса, возможно, было связано с подводно-подземным образом жизни предков Monorhina.

Что касается наличия у этих форм костного скелета, как и вообще вопроса о его происхождении у бесчелюстных, то предварительно можно сказать, что в значительной степени самостоятельная дифференциация основных ветвей бесчелюстных (как это следует из предыдущего изложения) не требует обязательного существования такого скелета у общих их предков; не исключена возможность параллельного возникновения "костной"" ткани в разных группах бесчелюстных, как и в группе челюстноротых.

Вертикальное распространение млекопитающих в Восточных Карпатах обусловлено рядом факторов, в первую очередь распространением растительности, гидрологическими, климатическими и эдафическими условиями.

Подытоживая наши сведения о вертикальном распространении териофауны в Карпатах, необходимо отметить следующее:
1. Подавляющее большинство зверей в своем вертикальном распространении доходит до нижней границы субальпийского пояса (высота 1500—1600 м. н.у.м.), а на тех высотах, где четко выражен ландшафт криволесья, - до верхней границы последнего (1800-1850 м н. у. м.). Следовательно, большинство зверей, населяющих Карпаты, имеет широкий диапазон вертикального распространения - от 200 до 1600 и даже 1850 м. н.у.м. К ним в первую очередь должны 'быть отнесены еж, водяные землеройки, ушан, кожанок северный, кожан поздний, нетопыр-карлик, ночница остроухая, куница лесная, хорек черный, горностай, рысь, кошка лесная, медведь бурый, свинья дикая, косуля, олень, белка карпатская, все сони (семейство Myoxidae), мышовка лесная, большинство мышей и полевок.
2. Такие виды, как белозубые землеройки (род Crocidura), все рукокрылые (за исключением перечисленных выше видов), хорек степной, выдра, норка, суслики , хомяк, слепыш подольский, ондатра, крыса обыкновенная водная и немногие другие, не поднимаются высоко в горы, имея ограниченное вертикальное распространение. По системе речных долин одни из них глубже проникают в горную страну, другие заселяют только открытые участки речных долин, встречаясь в горных котловинах и котловинообразных расширениях речных долин.
3. К типичным высокогорным видам могут быть отнесены лишь два — землеройка бурозубая альпийская и полевка снежная, распространение которых ограничено полосой в пределах 1650—2000 м. н.у.м.
4. К млекопитающим, имеющим широкое вертикальное распространение, т. е. доходящим от равнин до наивысших точек Восточных Карпат, относятся крот, землеройки бурозубые обыкновенная и малая (Sorex araneus L., S. minutus L.), ласка, лисица, волк, заяц-русак и некоторые виды мышей и полевок.

Планомерное и всестороннее изучение фауны западных областей УССР началось только после воссоединения украинских земель в едином социалистическом государстве.

За последние пять лет зоологами Украины (И. Т. Сокур, Ф. И. Страутман, К. А. Татаринов и др.) немало сделано по изучению фауны млекопитающих западных областей Украинской ССР.

Однако выяснению природных ресурсов западного Полесья и Волыни до сих пор уделялось еще мало внимания. Литературные данные о фауне упомянутых территорий очень ограничены, а по ондатре почти отсутствуют.

При изучении промысловых и полезных животных Шацких озер в весенне-летний период 1952 г. и весной 1953 г. нами выяснены распространение и особенности существования на них недавно появившейся там ондатры.

Ондатра была нами найдена на следующих 11 озерах Шацкой группы: Свитязь, Луки-Перемут, Островенское, Долгое, Круглое, Черное, Песчанское, Соменце, Люцимер, Ритец, Кримно, а также на канале Припять.

Благоприятные климатические условия, наличие обильной кормовой растительности свидетельствуют о том, что Шацкие озера являются подходящей территорией для создания на них ондатрового хозяйства, которое даст возможность рационально и рентабельно использовать водные угодья Волынского Полесья и повысить их продуктивность за счет нового источника - пушного зверя - ондатры.

В отдельных рыбных хозяйствах западных областей Украинынаблюдалась гибель сеголеток карпа, вызванная снижением температуры воды до 0⁰-0,2⁰.

Такое снижение температуры воды привело к тому, что сеголетка пробуждалась от зимнего "сна". Вначале пробуждались более слабые рыбы с низкой упитанностью, а позже поднималась вся масса сеголеток. За пробуждением карликов следовала их гибель. Массовый отход посадочного материала начался во второй половине марта. Гибель сеголеток в отдельных зимовальных прудах достигла 95% (рыбхоз "Бабин").

У рыбы наблюдались следующие клинические признаки: поверхность кожи покрыта тонким слоем сероголубой слизи, жабры анемичны, на коже темные пятна; рыба находилась в состоянии полного оцепенения, теряла координацию движений, на приближение к пруду человека не реагировала.

Зараженность этих рыб паразитами была очень слабая, причем слабее в тех прудах, где наблюдалась большая гибель рыбы. Гидрохимический режим в зимовальных прудах был в норме, лишь в некоторых из них констатировано незначительное отклонение от нормы аммиака и хлора. Однако такое незначительное отклонение, как и зараженность сеголеток эктопаразитами, не могло быть причиной гибели рыбы. Отход рыбы является результатом снижения температуры воды в зимовальных прудах до —0,2°. Снижение температуры вызвало пробуждение рыбы, истощение ее, простуду и гибель.

Снижение температуры воды ниже +0,3⁰ нужно считать угрожающим. Более чувствительной к снижению температуры оказалась сеголетка слабой упитанности. Двухлетка на снижение температуры воды не реагировала, отхода не наблюдалось.

Отрицательное влияние переохлажденной воды на выживаемость сеголеток карпа сказалось в прудах недостаточной глубины, приспособленных к зимовке, в которых была густая посадка некондиционного, мелкого, низкой упитанности посадочного материала, и в прудах с интенсивным водообменом. Отход сеголеток был меньший в специальных зимовальных прудах с одинаковой глубиной на всей площади пруда. В случае появления первых признаков заболевания сеголеток необходимо уменьшить или остановить водообмен в прудах, проруби закрывать соломенными матами.

Автором проведено исследование моллюсков - малого прудовика (Galba truncatulaMüll.), - обитающих в быстротекущих ручьях субальпийских лугов, - полонин Боржавы и Свидовца в Закарпатской области. Обнаруженные моллюски обитают на погруженных в воду камнях или на дне потоков. Автором обследовано около 300 экз. малого прудовика. Личинки фасциол в обследованных моллюсках не обнаружены, найдены лишь стилетные церкарии (зараженность моллюсков 1,3%). Слабая зараженность малого прудовика личинками трематод является следствием специфических условий существования в высокогорных ручьях.

Автор приходит к заключению об относительной безопасности исследованных высокогорных пастбищ в отношении фасциолеза.

После краткой характеристики геоморфологического строения и климата Боржавских полонин авторы описывают наиболее распространенные растительные группировки и пути их улучшения. Выделяются следующие группы растительности:
1. Травянистые пустоши (белоусовые и овсяницы лежачей) - 60%.
2. Кустарничковые пустоши (черники и голубики) - 30%.
3. Моховые пустоши - 5%.
4. Настоящие мезофильные луга (овсяницы красной и луговика) - 2%.
5. Растительность стоянок скота ("стаи") - 2%.
6. Криволесье ольхи зеленой
0,5%.
7. Растительность скал и осыпей — 0,5%.

С целью увеличения площади пастбищ верхняя граница леса на склонах северной и южной экспозиций Боржавских полонин снижена человеком до высоты 1100—1150 м н. у. м. Верхнюю границу леса образуют старые буковые древостой с небольшой примесью пихты.

Пояса криволесья на Боржавских полонинах нет. Только по глубоким ложбинам изредка встречаются заросли ольхи зеленой, которые раньше были распространены значительно больше. Об этом свидетельствуют многочисленные сухие пни, которые еще и сейчас часто встречаются на склонах северной экспозиции некоторых гор.

Причина уменьшения площади зарослей ольхи зеленой, по мнению авторов, состоит в изменении задернения почвы. С увеличением задернения аэрация почвы уменьшается, что ведет к постепенному отмиранию ольхи зеленой.

Распространение растительности зависит от высоты над уровнем моря, экспозиции и крутизны склонов. На южных, более теплых и сухих, склонах распространены ассоциации белоусников, занимающие большие площади до высоты 1600 м н. у. м. На влажных склонах северной экспозиции развиваются ассоциации кустарничковых пустошей и луговика. Пустоши карликовой голубики с моховым и лишайниковым покровами и ассоциации овсяницы лежачей занимают водоразделы хребтов первого порядка. На седловинах и пологих склонах вследствие накопления здесь влаги преобладают мхи. На таких площадях при сильном вытаптывании их скотом образуются моховые кочкарники.

Производительность зеленой массы и кормовые качества перечисленных групп растительности низкие. Содержащая большое количество питательных веществ зеленая масса белоуса и луговика, однако, наименее охотно поедается скотом из-за кременистых образований на жилках луговика и жестких твердых листьев белоуса. Лучшие кормовые травы полонин — овсяница красная, красивая и лежачая, полевица обыкновенная. Но они редко встречаются среди огромных площадей белоусников и мало влияют на хозяйственную ценность последних. Во всех перечисленных выше ассоциациях количество бобовых незначительно.

Основными мероприятиями по улучшению Боржавских полонин авторы считают кошарование, удобрение жижей и загонную систему выпаса. При кошаровании рекомендуются следующие нормы: содержание одной овцы на 1 м² площади или одной ярки на 0,5 м² площади в течение одной-двух ночей. Урожай зеленой массы после кошарования увеличивается в три раза. Подобные результаты получаются и при внесении в почву жижи. Для ее сбора на полонинах помещения для скота необходимо строить с деревянным полом и жижесборниками. При поливке жижу следует разводить пятью объемами воды. Вносить жижу лучше всего весной и летом до августа месяца. Норма внесения жижи зависит от типа растительности: для белоусников достаточно 600 гл/га (при пятикратном разведении). Под влиянием органических удобрений в травостое увеличивается количество ценных кормовых трав и уменьшается количество белоуса. Чрезмерное удобрение влечет за собой появление щавеля альпийского, крапивы двудомной и других растений, не поедаемых скотом.

В статье приведены данные о вегетативном возобновлении бука европейского (Fagus silvatica L.) в Карпатах.

В результате проведенных автором в 1952-1954 гг. исследовании буковых древостоев вторичного происхождения и естественного подновления бука на лесосеках сплошных рубок установлено, что бук европейский, кроме обильного семенного, дает и вегетативное возобновление - поросль от торчков, поросль от пней, корневые отростки и отводки.

Бук европейский при условии нормального роста слабую способность к возобновлению вегетативным способом сохраняет до 50-60 лет, деревья же, рост которых был сильно угнетен, - до 90-100 лет.

Вегетативному возобновлению бука способствуют, в частности, влажность воздуха и почвы, а также разновозрастность древостоя.

На основании исследований хода роста модельных деревьев семенного и порослевого происхождения установлено, что уже с 40-50 лет интенсивность прироста у последних заметно снижается. Естественный отпад больше у порослевых экземпляров.

Вегетативное возобновление бука европейского играет известную роль в естественном возобновлении лесосек сплошных рубок и формировании древостоев. Этот вопрос заслуживает дальнейшего более подробного исследования.

После краткой характеристики геоморфологии и растительного покрова Западной Волыни (Ровенской, Волынской областей и Кременецкого района Тернопольской области УССР, в работе дается сводка по лиственным мхам.

Приводятся местонахождения 219 видов мхов, из которых 156 указываются для этой территории впервые.