Наукові записки
Державного природознавчого музею

Фенологические наблюдения проводились автором на Боржавских полонинах на протяжении трех лет (1950-1952). На основании наблюдений над перезимовыванием растений на высоте 1200 м н. у. м. автор в каждом типе жизненных форм Раункиера выделяет две группы растений: растения, перезимовывающие в виде почек и - зеленых вегетативных или генеративных органов. Большинство видов перезимовывает в зеленом состоянии. На основании подсчетов количества побегов, перезимовавших в зеленом состоянии, и сравнения этого количества с количеством побегов в осенний период можно сделать вывод, что белоусники субальпийского пояса Карпат являются в некоторой мере вечнозелеными. Наименьший процент отмирания побегов в зимний период наблюдается у белоуса. Наличие готовых ассимиляционных органов у белоуса в начале вегетации, в то время, когда у других растений еще не развилась листва, дает возможность белоусу захватывать все еще не занятые другими растениями места. По мнению автора, это - одна из основных причин прогрессирующего распространения белоуса на субальпийських лугах Карпат.

На протяжении вегетационного периода в развитии белоусников можно выделить шесть фаз (аспектов). Прохождение фенофаз зависит от положения участка пастбища над уровнем моря. На высоте 1600 м н. у. м. развитие белоусников задерживается на 20-30 дней в сравнении с участками на верхней границе леса. С поднятием на каждые 200 м н. у. м. развитие белоусников задерживается на 7-10 дней. В связи с этим кормовая ценность травостоя на различных высотах в отдельные периоды вегетации будет разной. Для максимальной эффективности использования травостоя участки при организованном выпасе необходимо отводить не по урочищам, в которые входят участки, находящиеся на различных высотах, а по горизонталям, используя в первую очередь загоны, находящиеся ниже, а в последнюю очередь - на самых больших высотах. Поясное использование травостоя в горных условиях имеет большое организационное преимущество, позволяя растянуть первый цикл стравливания на больший промежуток времени (10-20 дней).

В приведенной работе указано новое местонахождение линнеи северной (Linnaea borealis L.), впервые обнаруженное автором в восточных Карпатах. Линнея растет там в северозападной части горного хребта Черногоры в малодоступном каменистом месте, густо покрытом горной сосной (Pinus mughus Scop.), на высоте 1435-1440 м над уровнем моря. Линнея северная является характерным компонентом наших хвойных лесов. Возможно, это - реликтовый вид ледникового периода.

В настоящей работе приведены результаты исследования остатков древесного угля, найденного в очагах доисторического человека на территории Западной Подолии. Произведено исследование угля, взятого из семи стоянок, расположенных в бассейне р. Днестра, а именно: древесный уголь, найденный в селах Стриганцы, Рошнив, Довге, Лисичники, Новоселка-Костюкова, Бабин и Ленкивцы.

На основании анатомического анализа угля из всех указанных стоянок установлено наличие там таких древесных пород: ели (Picea sp.), лиственницы (Larix sp.), ясеня (Fraxinus excelsior L.), клена (Acer platanoides L.), дуба (Quercus sp.) и граба (Carpinus betulus L.).

Остатки древесного угля таких пород, как лиственница и дуб, обнаружены вместе с кремневыми орудиями преориньяцкой культуры (палеолит) в стоянках, обнаруженных в межлессовом ископаемом черноземе у села Новоселка-Костюкова; остатки ели и лиственницы с орудиями производства позднепалеолитического времени - в лессовых стоянках около сел Стриганцы, Лисичники, Рошнив и Довге; остатки ели с остатками позднесолюгрейской культуры - в с. Бабин.

Остатки древесного угля ясеня, клена и граба найдены вблизи сел Бабин и Ленкивцы в трипольских землянках вместе с орудиями производства и керамикой того времени.

Находки в бассейне р. Днестра следов одних только хвойных древесных пород, особенно ели, в разных горизонтах верхнего подольского лесса, а также в одном горизонте того же лесса вместе с елью еще и лиственницы говорят о том, что в этом отрезке плейстоцена, т. е. в продолжение всего периода аккумуляции лесса, на Подолии существовали условия, благоприятствовавшие распространению холодоустойчивой лесной флоры.

Остатки таких хвойных, как ель и лиственница, служивших топливом человеку палеолита, найденные .в очагах, расположенных не только в оврагах подольских рек, но и на водоразделах, указывают на тот факт, что плейстоценовые хвойные были распростра- йены не только по долинам подольских рек, но выходили (повидимому, в несколько разреженном состоянии) и на Подольское плато.

Флора послеледникового периода представлена в наших материалах полнее. Эти материалы уточняют наши сведения о том, что в наиболее теплый отрезок послеледникового периода (в так называемый климатический оптимум — средний голоцен) на территории Подолии превалировали смешанные леса с элементами дубового леса. В состав смешанных дубовых лесов, кроме дуба, входили еше такие породы, как вяз, клен, лещина, граб и липа.

Таким образом, мы можем подтвердить положение относительно того, что на территории Подолии уже давным давно существовали условия, благоприятствовавшие развитию лесной растительности.

Несмотря на то, что тироглифоидные клещи сильно повреждают продукты сельского хозяйства, их изучением и разработкой мер борьбы с ними в западных областях УССР почта никто не занимался. Летом 1949-1950 гг. нами были обследованы условия хранения зерна и продуктов его переработки на мельницах и в хранилищах, а также изучены условия, при которых может происходить развитие тироглифоидных клещей и заражение ими зерна и зерновых продуктов.

Обследуя хранение зерна и продуктов его переработки на мельницах и в хранилищах, автор обнаружил в них шесть видов хлебных клещей: мучной — Tyroglyphus farinae L., волосатый - Glycyphagus destructor Оuds., удлиненный - Tyrohagus noxius Zасhw., хищный - Cheyletus eruditus Sсhr., клещ Gohiera fusca Оuds. и клещ Ctenoglyphus canestrinii Arm. Эти виды принадлежат к семействам: Tyroglyphidae, Glycyphagidae, Cheyletidae.

Наиболее распространенным в зерне и продуктах его переработки является мучной клещ. Он заражает почти все зерновые продукты, за исключением гороха и просяной шелухи. Второе место по распространенности занимают волосатый и хищный клещи. Они встречались во ржи, пшенице, ячмене, гречихе и зерновых сметках. Па мельнице в просяной шелухе автором было обнаружено также четыре экземпляра клеща Ctenoglyphus canestinii Arm., хотя до сих пор он был известен только как обитатель конюшен, сараев и стогов с сеном.

Наблюдениями установлено, что тироглифоидные клещи в наибольших количествах встречаются в зерне, поврежденном молотилками. Поэтому работникам сельского хозяйства необходимо добиваться снижения повреждений зерна молотилками, чтобы сдавать на хранение только высококачественное зерно. Мучные и зерновые сметки в хранилищах являются субстратом, в котором происходит развитие клещей. Расползаясь отсюда, они заражают все хранящиеся на месте продукты. Во избежание массового развития клещей в сметках необходимо систематически очищать от них углы и щели в полах и столбах.

Старые конструкции мельниц, мучных и зерновых хранилищ затрудняют создание в нижних этажах таких условий, которые препятствовали бы развитию вредителей. Чтобы создать надлежащие условия, необходимо в первую очередь заменить неплотные полы, потолки и столбы плотными, добиться обязательного проветривания подполий; создать хорошее освещение и вентиляцию помещений; систематически и в срок проводить борьбу с вредителями.

Зерно и продукты в помещениях нижних этажей хранить при более или менее постоянной температуре, отклоняющейся от оптимальной для развития вредителей (15,5—23,1° С), и доводить влажность зерна и продуктов до 11,5%, поскольку при этой влажности развитие клещей приостанавливается. Систематически перелопачивать зерно, чем достигается не только проветривание его, но и механическое уничтожение клещей. Слой зерна, хранящегося насыпью, не должен превышать 1—2 м, причем в него необходимо вставлять для вентиляции деревянные трубы либо свернутые рулоном соломенные или камышовые маты.

Наличие колорадского жука в некоторых странах Восточной Европы свидетельствует о реальной угрозе проникновения его в пределы СССР. Автор приводит в статье результаты своих наблюдений, проведенных в течение ряда лет за пределами Советского Союза, о влиянии на развитие колорадского жука метеорологических факторов.

Жук легко приспосабливается к существованию в различных географических областях со свойственными им различными климатами. Вместе с тем нормальная его жизнь и развитие, вне зависимости от конкретных условий обитания, всегда связана с температурами 16-25⁰С. За пределами этих температур развития не происходит.

Помимо температуры, большое значение имеет влажность. Оптимальными условиями являются 600-700 мм осадков при 20-25 дождливых днях в весенне-летний период. Сочетанием указанных факторов (температура и влажность) определяется количество летних генераций и их продолжительность. Выживаемость жука при зимовке связана с глубиной снежного покрова, защищающего его от низких температур.Знание оптимальных условий для развития жука позволяет подойти к построению прогноза его появления.

Учет этих же факторов в весенне-летний и осенний периоды позволяет корректировать мероприятия, направленные на выявление жука. Для практического пользования данные, изложенные в статье, сведены в таблицу: "Экологические условия развития и поведения стадий колорадского жука".

Работа по изучению экологии водяной крысы, населяющей верховья бассейна Днестра, начата с апреля 1948 г. и продолжалась до мая 1952 г. За этот период обследована значительная территория в пределах Львовской, Дрогобычской, Станиславской и Тернопольской областей Украинской ССР, в частности такие днестровские притоки, как Болозивка, Верешица, Щирка, Зубра, Гнилая и Золотая Липа, Луг, Нежухивка, Черница, Черхава, Стрый, Быстрица, Ворона, Стрипа, Ольховец и ряд прудовых хозяйств, например, рыбхозы "Рудники", "Комарно", "Ходоров", "Раково", "Стрый", "Городище".

За это время собрана коллекция водяных крыс, насчитывающая 236 экземпляров. Кроме этого материала, использованы и обработаны фонды Львовского научного природоведческого музея АН УССР и кафедры зоологии позвоночных Львовского государственного университета им. Ивана Франко.

Основные стационарные наблюдения над экологией водяной крысы были проведены:
а) с 15 июня по 30 августа 1949 г. на прудах вблизи с. Березец на р. Верешица, на днестровских старицах у с. Розвадов и на прудах около с. Стрилков у р. Стрый;
б) с 18 марта по 28 июня 1950 г. на прудах в районе с. Рудники на р. Нежухи-вка, с. Подзверинец на р. Верешица и у с. Раливка на р. Черхава;
в) с 13 по 25 июля 1950 г. на днестровских старицах в окрестностях с. Нижний и на р. Луг вблизи с. Огыневичи;
г) в марте 1951 г. на р. Черница и на р. Нежухивка (с. Рудники);
д) с 8 июня по 10 августа 1951 г. на днестровских старицах в районе с. Нижний и с. Дуброва, а также на водоемах у сел Трыбухивцы, Пышковцы и Хомяковка.

В результате проведенной работы установлено:
1. Характерным местом обитания водяных крыс в верховьях бассейна Днестра являются днестровские старицы и такие стоячие водоемы, как пруды рыбхозов "Рудники", "Комарно", "Раково", "Ходоров", "Стрый", а также дикие озера (например, в с. Городок, с. Отыневичи и т. д.) и левые днестровские притоки, как Верешица, Луг, Щирка, Ольховец и др.
2. Типичным убежищем водяных крыс, населяющих днестровские верховья, в летний период являются надводные гнезда. Размеры гнезд колеблются: длина от 8,0 до 17,0 см, ширина от 7,5 до 13,0 см, высота от 5,5 до 12,5 см. Строительным материалом для гнезд служит растительность водоема, в частности манник (Gliceria aquatica L.), рогоз (Typha sp.), осоки (Carex sp.), сытник (Juncus sp.), хвощи (Equisetum limosum et E. silvaticum L.).
3. На исследуемой территории водяная крыса питается в первую очередь такими видами растений: манник, аир (Acorus calamus L.), ирис болотный (Iris pseudacorus L.), тростник (Phragmites communis Trin.), хвощи, осоки.
Мы отмечаем сезонное изменение в питании водяной крысы. Употребление водяной крысой в пищу различных животных в условиях верховья Днестра не установлено.
4. Размножается водяная крыса в верховьях Днестра, начиная с конца марта-начала апреля, до глубокой осени. За этот период половозрелые самки успевают дать не менее четырех пометов. Количество детенышей в помете от двух до тринадцати. Число крысят в помете, по нашим наблюдениям, не зависит от возраста самки. Молодые самки часто имеют детенышей больше, нежели взрослые и старые (табл. 6).
5. На исследуемой территории водяная крыса ведет скрытый - сумеречный и ночной - образ жизни. Наибольшая активность рассматриваемых грызунов наблюдается в летний период времени сейчас же после заката солнца. Днем водяные крысы почти не наблюдались. В условиях верховья Днестра водяная крыса не впадает в зимнюю спячку.
6. Линька у днестровских водяных крыс проходит в течение всего теплого периода года. Как показывает анализ мездры, волосы подрастают все лето. Нами отмечаются различные стадии линьки (табл. 7). Для взрослых и старых особей характерен беспорядочный темный рисунок на мездре. Поперечнополосатый темный рисунок указывает на то, что зверек полувзрослый. Молодые водяные крысы имеют совершенно темную мездру. Согласно нашим наблюдениям, водяные крысы наиболее интенсивно линяют в июне-июле. В июне от 80,8 до 87,5% всех добытых грызунов имели темную мездру. В конце июля водяных крыс с темной мездрой было уже 35,0-42,0%. В ноябре линька заканчивается полностью. В связи с этим мы рекомендуем заготовительным организациям промысел водяных крыс на шкурку производить с ноября по март.
7. Врагами водяных крыс в днестровских верховьях являются лунь, канюк, серая и рыжая цапли, белый аист, черный хорек, сова-сипуха, гадюка, щука. На водяных крысах обнаружены блохи Ctenophthalmus agyrtes,. Pulex irritans, личинки Dermacentor pictus и амбарные клещи рода Laelaps.
8. Согласно нашим наблюдениям, водяная крыса в условиях исследуемых районов западных областей УССР не является серьезным вредителем зернового сельского хозяйства, однако приносит заметный вред луговодству в Дрогобычской и Станиславской областях.
9. На территории Прикарпатья и Подолии в верховьях Днестра водяных крыс много, особенно на днестровских старицах в пределах Станиславской области. Согласно нашим данным, только на водоемах Станиславщины ежегодно можно добывать более 10 тысяч водяных крыс. Однако до сего времени заготовительные конторы не приступили к плановому промыслу этого грызуна. Необходимо в ближайшее время начать систематические заготовки водяной крысы, увеличивая этим самым поступление второстепенной пушнины на областные базы и сокращая численность одного из основных вредителей луговодства. Угодья, до сего времени занятые водяной крысой, необходимо заселить более ценным промысловым грызуном - ондатрой.

Природные комплексы Черновицкой области разделяются на три ландшафтных типа: горнотаежный карпатский (юго-западная часть области), лесостепной подольского типа (центральная часть области) и степной (восточные районы области), в значительной мере представляющий собой продолжение бессарабской степи.

Каждый из этих комплексов имеет и характерных промысловых зверей. Так, для горнотаежных лесов Карпат характерны: соня-волчек, волк, лесная куница, ласка, горностай, выдра, норка, барсук, дикий лесной кот, рысь, медведь, дикий кабан, благородный олень, косуля. Лесостепным участкам свойственны: крот, заяц- русак, европейский суслик, хомяк, водяная крыса, волк, лисица, черный хорек, ласка, барсук, косуля. В степных участках встречаются такие виды, как крапчатый суслик, подольский и малый слепыши, степной хорек.

Вековые ограбления Буковины австрийскими и румынскими захватчиками нанесли большой ущерб и охотничьему хозяйству. Крайне редкими стали медведь, барсук, горностай, норка, выдра, рысь, благородный олень. Значительно подорваны запасы лесной куницы, дикого кабана, косули и других ценных видов. С другой стороны, массово размножились волки, хомяки, суслики и другие вредители сельского хозяйства.

За послевоенные годы охотничий промысел Черновицкой области неуклонно растет, причем все более развивается промысел вредных для сельского и охотничьего хозяйства видов. По удельному весу в пушных заготовках важнейшее значение имеют следующие виды: лисица (57,1 %'), заяц-русак (27,1(%), куница лесная (3,7%), крот (3,4%), крыса серая (2,7%), суслик крапчатый (2,4%), хорек черный (1,7%), волк (0,9% ).

Для дальнейшего развития охотничьего промысла необходимо:
1. Выделить две промысловые зоны: горную - с добычей крота, белки, сони-полчека, волка, черного хорька, куницы и дикого кота и равнинную - с добычей крота, зайца-русака, сусликов, серых крыс, слепышей, хойяка, лисиц, волков. В соответствии с этим необходимо планировать и охотничий промысел.
2. Увеличить добычу сусликов, хомяков и кротов, запасы которых в области недоиспользуются промыслом, и организовать повсеместное истребление волка.
3. Поставить вопрос об организации заказников в местах, где еще сохранились олени, косули, куницы, выдры, норки и другие ценные звери.
4. С целью обогащения охотничье-иромысловой фауны области провести акклиматизацию уссурийской енотовидной собаки и ондатры, а также организовать полувольное разведение нутрий на прудах и других водоемах.

Ряд авторов в своих работах отмечал существование на территории СССР двух биологических рас серой (обыкновенной) крысы, или пасюка (Rattus norvegicus Berk.). Одна из этих рас тесно связана с жильем человека: она постоянно обитает не только в мелких населенных пунктах, айв крупных промышленных городах Эту популяцию крыс относили к "домашней"" расе. Другая биологическая раса крыс встречается далеко от населенных пунктов, постоянно обитая в различных природных ландшафтах. Это - "дикая" раса.

Занимаясь с 1947 по 1952 г. изучением млекопитающих западных областей УССР, исследованием способа их жизни и биологических связей между отдельными видами животных, мы собрали значительный материал в бассейне верховья р. Днестра, подтверждающий наблюдения Б. М. Житкова и ряда других авторов о существовании среди крыс номинального подвида - обитающих в западных районах СССР - «дикой» популяции, живущей в течение всего года в естественных условиях.

Резюмируя наши наблюдения над пасюком в верховьях бассейна Днестра, отметим следующее:
1. Серая крыса, или пасюк, населяющая западные области УССР, в частности верховья бассейна Днестра, имеет две биологические расы: а) "дикую", постоянно обитающую в естественных условиях далеко от жилья человека, и б) "домашнюю", существование которой связано с населенными пунктами.
2. Серые крысы в бассейне Днестра ведут себя, как типичные амфибиотические животные. Они искусно плавают, ныряют, не уступая в этом отношении водяным крысам и молодым ондатрам.
3. "Дикая" популяция крыс плотнее всего заселяет водоемы с богатой фауной позвоночных и беспозвоночных животных, служащих объектами питания крыс. Следовательно, в условиях верхнего бассейна Днестра серые крысы выступают как типичные хищники. В зависимости от времени года объекты питания пасюков меняются. Зимой они в основном питаются двустворчатыми моллюсками, водяными крысами и полевыми мышами. Весной и летом основной пищей серых крыс служат лягушки, жуки, яйца птиц и т. д. Осенью пасюки переключаются на питание мелкой рыбой и мышевидными грызунами.

1. Популяция "диких" крыс в верховьях Днестра достигает значительной плотности. На 100 м береговой линии приходится от 0,1 до 3-4 экз. этих животных.
2. В условиях верхнего течения Днестра серые крысы ведут почти исключительно норный способ жизни, используя в первую очередь сложные норы водяных крыс. Иногда пасюк делает свои собственные просто устроенные норы.
3. Серые крысы активны круглые сутки, однако в летний период их активность максимальна в первой половине ночи. Зимой их чаще всего приходилось наблюдать на утренней заре и вечером перед закатом солнца.
4. Серая крыса почти не влияет на численность ондатры. Мы не констатируем конкуренции между этими двумя видами грызунов, которые являются характерными представителями водно-берегового комплекса в днестровских верховьях. Но появление пасюка на водоемах бассейна Днестра отрицательно повлияло на численность водяной крысы (Arvicola terrestris L.), количество которой на некоторых водоемах, заметно сократилось.
5. Питаясь рыбой, в частности мальками и сеголетками различных рас карпа, серые крысы приносят существенный вред культурному прудовому рыбному хозяйству Дрогобычской и Львовской областей УССР, в связи с чем с ними необходимо вести решительную борьбу.

Изучением горных рек Закарпатской области Украинской ССР и их притоков до сего времени никто не занимался. Между тем эти водоемы представляют собой ценнейшие угодья для развития форелевого хозяйства. Наши исследования упомянутых водоемов проводились в августе-октябре 1948 г. Исследованы горные части рек и их притоков, которые являются форелевыми участками и населены ручьевой форелью, радужной форелью, лососем и хариусом.

Температурный оптимум воды форелевых участков летом находится в пределах 10-20⁰С. Скорость течения воды в них определяется в среднем 0,75 м/сек. На дне потоков и речек на этих участках находится много крупных камней-валунов. Наличие крупных камней вместе с температурным режимом, скоростью течения, глубиной потоков создаег условия, в которых успешно развиваются бентические животные, являющиеся необходимым кормом для форели.

Бентос исследованных участков представлен в основном бокоплавами и личинками ручейников, поденок, веснянок. Биомасса бентоса в них в среднем равна 3,663 г/м², что свидетельствует о высокой биологической продуктивности этих водоемов.

Анализы желудков форели и хариуса показывают, что основными компонентами питания этих рыб являются вышеупомянутые бен- тичсские формы. Кроме того, форель и хариус питаются также "воздушными" животными (жуками, перепончатокрылыми, мухами, комарами, клопами, муравьями, кузнечиками), которые во время исследований составляли у ручьевой форели в среднем 73%, у радужной 53%, у хариуса 36,6% корма. Моллюски, пиявки, кольчатые черви и другие бентические животные в желудках рыб не найдены.

Нами проведены также исследования паразитофауны упомянутых рыб, в результате которых выяснилось, что форель и хариус слабо заражены паразитами. Наличие таких паразитов этих рыб, как Pomphorhynchus laevis Müll. и Coiiocoecum testiobliquum Wisn., связано с присутствием в исследуемых реках их промежуточных хозяев - гаммарусов, являющихся, как уже указано, кормом для рыб. Ненахождение в исследованных рыбах Phyllodistomum folium Olf., Triaenophorus nodulosus Pall. - типичных паразитов форели и хариуса в других водоемах - можно объяснить отсутствием в реках Закарпатья моллюсков и циклопов - промежуточных хозяев названных паразитов.

Проведенные нами гидробиологическне исследования закарпатских рек, изучение питания форели и хариуса и их паразитофауны дают основания считать, что горные реки Закарпатской области со свойственными им природными условиями являются ценнейшим районом для разведения форели (ручьевой, радужной) и хариуса.

Еще недавно считалось, что сирийский дятел (Dendrocopos syriacus Hemprich et Ehrenberg), населяющий Балканский полуостров, Малую Азию, Сирию, Месопотамию, в пределах СССР распространен только в Закавказье, к северу от Армении и Азербайджана [2]. В списках же новейших определителей и сводок по орнитофауне Польши [7, 9, 10] сирийский дятел вообще не фигурирует. Не находили орнитологи [1] этого дятла и в Закарпатской области.

Только в 1947 г., изучая фауну Советских Карпат, мы нашли и впервые описали [4, 5] сирийского дятла для Закарпатской области. Это явилось основанием для внесения в список птиц СССР [3] новой формы - балканского сирийского дятла (Dehdrocopos syriacus balcatiicus Gengl. et Stres.).

Продолжая изучение авифауны западных областей УССР, в 1951 г. мы обнаружили и добыли сирийского дятла в окрестностях г. Залещики (с. Добровляны), Тернопольской области. Приводим также данные о распространении этого вида в Черновицкой области.

Наши наблюдения над этой формой сирийского дятла в Закарпатской и Тернопольской областях свидетельствуют о том, что распространение указанного дятла строго ограничено культурным ландшафтом: селясь в фруктовых садах, виноградниках и парках равнины, он не встречается в сплошных лесных массивах и даже больших рощах. Время добычи дятлов (июль, сентябрь, февраль) свидетельствует об оседлости вида на данной территории, а анализ содержимого желудков говорит о большой пользе, которую приносит этот дятел фруктовым садам, уничтожая различных вредителей.

Морфологи неоднократно пытались получить указания относительно первичной организации бесчелюстных и направления их эволюции путем изучения организации личинки миноги — пескоройки. Некоторые из авторов усматривали в пескоройке одну из стадий филогенеза круглоротых: «стадия Ammocoetes» Северцова и «Ammo- coetoidea» Бема. Однако никто из указанных авторов не попытался поставить вопрос о том, действительно ли организация пескоройки настолько примитивна и действительно ли она дает указание на первичную структуру бесчелюстных. Этот вопрос мы и попытались разрешить в данной работе. При этом главное внимание было уделено висцеральному аппарату, в организации которого в наибольшей мере проявляются различия между личинкой и сформированной миногой, и которому был посвящен ряд предыдущих наших исследований (Балабай, 1935-1951). Организация жаберной области висцерального аппарата пескоройки отличается от имагинальной формы такими чертами.

1. Наличием в жаберной полости системы мерцательных желобков. Эта система весьма напоминает соответствующую систему низших хордовых и является, повидимому, унаследованной от очень отдаленных предков современных круглоротых. Она обусловливает пассивное питание пескоройки мельчайшими органическими частичками (Балабай, 1951) и, повидимому, непосредственно связана с жизнью личинки в почве дна водоемов.
2. Несколько иным общим строением жаберного аппарата (рис. 2): здесь нет отдельной дыхательной трубки и обособленных от перегородок жаберных мешков, окруженных венозными синусами. Жаберные лепестки тесно связаны с жаберными перегородками, а полости мешков широко сообщаются с общей глоточной полостью. Вода во время дыхания проходит через жаберный аппарат в направлении от рта к наружным жаберным отверстиям, тогда как у миноги она не только выходит, но и входит через эти отверстия. Сходную с пескоройкой организацию жаберного аппарата имеют также рыбы и амфибии, а в принципе и все низшие хордовые. Отсюда можно заключить, что такая организация жаберного аппарата является у пескоройки первичной; у сформированной же миноги она вторично изменена, главным образом в связи с характером питания этой формы. Сохранение примитивной общей организации жаберного аппарата пескоройки связано, надо полагать, с сохранением пассивного питания с помощью мерцательных желобков, без чего размещение и функция последних невозможны.

Отмеченная особенность в организации велюма является, повидимому, личиночной чертой пескоройки. На это указывает, в частности, то, что подобную организацию велюма нельзя предположить у какой-либо исходной формы круглоротых, так как велюм другой группы круглоротых - миксиновых - имеет весьма отличное строение и вывести его из велюма типа пескоройки невозможно. Трудно также предположить подобную организацию у предков самой группы миног, так как у них должен был уже формироваться ротовой и дыхательный аппарат типа современных нетро- мизонтид.

Преджаберная область пескоройки резко отличается от жаберной области. Она представляет собой короткую и широкую тонкостенную трубку, в которой находится велюм. Во время метаморфоза структуры ее полностью дегенерируют и заменяются новообразованными имагинальными структурами. Предположение некоторых авторов о первичном характере этих структур не подтверждается при более внимательном их рассмотрении. Так, сходство преджаберной мускулатуры с жаберной может быть объяснено не только общностью их происхождения (как думал Северцов, 1916), но и общей структурой преджаберной области и виде тонкостенной трубки, в которой не могли бы развиться мускулы иного строения. Кроме того, о первичности этой мускулатуры не говорят ни ее иннервация, ни ее развитие (Дама, 1944, Клайдон, 1938).

Слизисгохрящевой скелет пескоройки (рис. 5), состоящий из вентро-латеральной пластинки с двумя дугообразными утолщениями и слабо выраженной ростро-дорзалыюй пластинки, рассматривался обычно как первичное образование, исходя из двух предположений: 1) о превращении во время метаморфоза слизистохрящевых структур в элементы имагинального скелета и 2) о гомологичности этих структур элементам эндоскелета цефаласпид. Однако специальные исследования по метаморфозу миноги показали, что слизистохрящевые структуры не превращаются в имагинальные; они дегенерируют во время метаморфоза, не давая начала никаким элементам дефинитивного скелета (Третьяков, 1929; Балабай, 1946, 1948а).

Что касается сравнения между слизистохрящевым скелетом пескоройки и эндоскелетом цефаласпид, то оно базируется главным образом на сравнении общей конфигурации обоих скелетов. В действительности же ростро-дорзальную пластинку этого скелета нельзя сравнивать с ростральной частью висцерального эндоскелета цефаласпид, так как они резко отличаются своим отношением к соседним органам (ростро-дорзальная пластинка, лежащая в «верхней губе», расположена впереди других висцеральных элементов и впереди ротового отверстия, ростральная же часть висцерального эндоскелета цефаласпид, как и вся передняя часть их головного щита, прикрывает ротовое отверстие сверху и связана с тремя первыми висцеральными дугами и соответствующими жаберными артериями) (рис. 6).

Различны также иннервация и функциональное значение соответствующих отделов висцерального аппарата. Что же касается вентро-латеральной пластинки, то ее вообще не с чем сравнивать у цефаласпид, так как соответствующие части их висцерального аппарата вовсе не сохранились (на их месте находится оралобранхиальная полость).

С другой стороны, относительно поздняя закладка слизистохрящевого скелета в онтогенезе, его полная дегенерация во время метаморфоза и отсутствие подобных образований у других позвоночных позволяют считать его вторичным образованием личиночного характера.

А поскольку и другие системы преджаберной области не обнаруживают черт первичного строения (нервная и кровеносная системы), то и все структуры этой области у пескоройки можно рассматривать как личиночные образования, возникшие в передней части висцеральной трубки в связи со специализированной организацией велюма этой формы.

Чисто личиночным приспособлением является, повидимому, и верхняя губа пескоройки, помогающая животному зарываться в дно водоема. Об этом говорит существование ее только во время личиночной жизни и отсутствие подобных органов у других хордат.

Из прочих особенностей пескоройки необходимо отметить задержку в развитии глаза, что явственно связано с ограниченностью его функции при жизни в субстрате (повидимому, с этой задержкой связано и возникновение здесь временной ретины - ретины "А",- дающей возможность глазу функционировать еще до полного его сформирования).

Задержка в развитии неврального черепа, боковые стенки которого у миноги образуют орбиты, происходит, повидимому,. главным образом в связи с незначительными размерами глаза. Ограниченность же общих движений тела обусловливает, по всей вероятности, недоразвитие верхних дуг позвоночника. Из изложенного можно видеть, что основные отличия организации пескоройки от имагинальной формы непосредственно или посредственно связаны с жизнью животного в субстрате.

Из сказанного вытекает, что организацию пескоройки нельзя рассматривать ни как полностью рекапитулирующую признаки предков, ни как исключительно новообразование. Здесь комбинируются черты разного происхождения, и в зависимости от этого их и надо учитывать в построениях филогенетического порядка.

Изучение метаморфоза миноги имеет значение для выяснения морфологического значения структур личинки миноги (пескоройки), организация которой учитывается многими авторами в построениях филогенетического порядка.

Настоящая работа основана на последовательном изучении метаморфоза украинской миноги, результаты которого частично были уже опубликованы (Балабай, 1946, 1948а, 19486).

Нами установлено, что в преджаберной области аммоцета (рис. 1-9) все личиночные структуры во время метаморфоза подвергаются гистолизу. Имагинальные элементы образуются из не- диференцированной соединительной ткани, имеющей разное происхождение. Эти данные, в основном, соответствуют указаниям предыдущих авторов (Бужор, Дама, йонельс) и дают основание думать, что структуры преджаберной области пескоройки представляют собой приспособления личиночного характера. Возникновение их можно поставить в связь с развитием мощного велюма, находящегося в полости 'преджаберной области пескоройки и служащего у этой формы для продвижения (проталкивания) воды через жаберный аппарат.

В отличие от метаморфоза преджаберной области метаморфоз жаберной области заключается главным образом в перестройке личиночных структур. Большое значение здесь имеет отхождение ("отлипание") покровов жаберных перегородок (вместе с жаберными лепестками) от внутренних частей перегородок, происходящее в результате скопления в перегородках крови и соединительной ткани. Оно ведет к образованию жаберных мешков, обособленных от перегородок кровеносными синусами, что является одной из характерных черт организации миноги (рис. 10-19).

Значительно перестраиваются также наружные жаберные отверстия, получающие способность проводить воду не только из жаберной полости наружу (как у всех прочих позвоночных), но и в обратном направлении. Последнее обеспечивает возможность функционирования дыхательного аппарата во время питания миноги, когда рот ее закрыт в связи с присасыванием к добыче.

Процессы гистолиза и новообразования имеют второстепенное значение в метаморфозе жаберной области. В несколько большей мере они имеют место лишь в метаморфозе велюма, превращающегося в небольшой клапан, регулирующий у миноги ток воды при дыхании через рот (гистолиз) и в развитии имагинального пищевода (новообразование).

Из сказанного видно, что жаберная область личинки миноги представляет собой исходную структуру для развития соответствующей области имаго, чем коренным образом отличается от преджаберной области. Вместе с тем отсюда вытекает предположение, что общее строение жаберной области у пескоройки имеет по сравнению с миногой более примитивный характер, унаследованный от отдаленных предков круглоротых. То же подтверждается сравнением личинки миноги с другими первичноводными позвоночными (рыбами, амфибиями) и низшими хордовыми. Обсуждение этого вопроса, однако, представляет собой содержание следующей нашей работы.

Из коллекции нижнесеноманской фауны, собранной В. Г. Семеновым в обнажениях долины Днестра около с. Незвиско, Станиславской области, нами был определен зуб Ichthyosaurus campylodon Carter, сохраняющийся в настоящее время во Львовском научно-природоведческом музее АН УССР.

По имеющимся литературным данным, этот вид был распространен в мезозое от триаса по нижний мел. Его присутствие в нижнесеноманских песках подтверждает мнение некоторых иссле- допателей (О. В. Савчинской, Я. Новака), что часть упомянутых отложений можно отнести к альбу.