Page 60 - Наукові записки Державного природознавчого музею, 2023 Вип. 39

58 Бешлей С. В., Лобачевська О. В., Соханьчак Р. Р.

кліматичних умовах фізіологічні реакції, продуктивність й активністі метаболізму
толерантних видів мохів мають виражену дію на їх біохімічні складові, що є
визначальним для функціонування екосистем з підвищеною напруженістю абіотичних
чинників.
Важливими сполуками, які синтезуються на зміну умов зовнішнього середовища,
є фенольні сполуки. У результаті експериментальних досліджень встановлено
індукцію синтезу фенольних сполук у гаметофіті мохів у відповідь на вплив УФ-
випромінювання, високу інтенсивність освітлення, температурний стрес, засолення
(Кобилецька, та ін., 2013, Бешлей, та ін., 2014; Карпінець, Лобачевска, Баранов, 2016,
Bogdanović, 2011; Liu et al., 2015). Оскільки мохоподібні не мають в епідермісі лігніну,
на відміну від судинних рослин, вони розвинули молекулярний механізм їхньої
стратегії виживання, а саме біохімічну здатність нагромаджувати підвищені кількості
фенольних сполук, щоб стати неїстівними для більшості травоїдних тварин та
забезпечити захист від випасання (Glime, 2006; Zhang, 2023). Фенольні сполуки діють
як перша лінія забезпечення стійкості рослин до хвороб, беручи участь як у наземних,
так і підземних системах захисту. Характерною особливістю мохів є високий вміст
фенольних сполук. Червоно-коричневе забарвлення клітинних стінок ризоїдів,
каулонемних столонів протонеми, макро- і мікронеми пагонів та виводкових тілець
мохоподібних здебільшого зумовлене фенольними сполуками, які мають визначальне
значення для формування стійкості рослин (Smolińska-Kondla et al., 2022).
Поряд із синтезом фенольних сполук, у мохоподібних активується
поліфенолоксидаза, яка каталізує окиснення монофенолів та/або о-дифенолів до о-
хінонів з відновленням кисню до води, що призводить до утворення білкових
комплексів і коричневих пігментів меланіну. Через відокремлення локалізованого в
хлоропластах ферменту від субстратів у вакуолі, роль поліфенолоксидази в рослинах
найчастіше визначають як захист від травоїдних тварин і проникнення патогенів.
Встановлено, що поліфенолоксидаза сприяє адаптації рослин до мінливих умов
середовища (Larcher, 2000; Cansev, Guien, Eris, 2009; Ortega-Garcha, Peragon, 2009;
Araji et al., 2014). В останні роки дослідження участі ферменту в метаболізмі мохів
пов’язане із вивченням кодування гена поліфенолоксидази, оцінці сезонних змін її
активності та за різних фізико-хімічних характеристик субстратів місцевиростань
(Richter et al., 2005; Tahvanainen Haraguchi, 2013; Thakur, Kapila, 2017).
Мохоподібні найчастіше використовують в екологічних дослідженнях через їх
високу біоіндикативність рослинних угруповань, в яких вони розвиваються (Wolski,
Kruk, 2020), або субстратів, на яких вони ростуть (Fudali E, Wolski, 2015). Окрім того,
деякі види мохів також вважаються маркерними показниками природності рослинних
екосистем, переважно лісових (Klama, Żarnowiec, Jędrzejko, 1999). Особливу увагу
заслуговує стан мохового ярусу лісових екосистем, передусім заповідних,
старовікових (Mölder et al., 2015)]. Оскільки досі є мало даних щодо впливу змін
екологічних умов на вміст фенолів і активність поліфенолоксидази як однієї із ланок
захисної системи стійких домінантних мохів заповідних та антропогенно порушених
лісових екосистем, це і стало метою нашої роботи.

Матеріали та методи дослідження

Дослідження проводили протягом літа 2021 року на території Українського
Розточчя – унікального комплексу з точки зору геоморфологічної будови рельєфу та