Page 219 - Proceedings of the State Natural History Museum. Issue 36 (Lviv, 2020)

Фауногенез вертебрат середньопалеозойського подільського … 205

могли виживати і у таких умовах. Цим можна пояснити відносну рідкість решток
інших організмів у тафоіхтіокомплексах раннього девону.
Привертає увагу той факт, що до середнього девону представники іхтіофауни були
відносно невеликих розмірів, до кількох дециметрів завдовжки. Це пояснюється
нижчим, ніж сьогодні рівнем кисню в атмосфері раннього девону, що встановлює
певні фізіологічні обмеження на розмір тіла хребетних [20].
У межах зазначеного діапазону безщелепні раннього девону часто демонструють
певне збільшення розмірів тіла в ході еволюційного розвитку окремих філогенетичних
ліній (філумів). Це ж спостерігається в багатьох інших групах тварин. Цей феномен,
який, однак, не має загального характеру, відомий під назвою правила Копа [3].
Розміри тіла відіграють важливу роль у взаєминах хижак–жертва. В сучасній екології
існує концепція оптимального харчування хижака, згідно з якою останній намагається
вибирати харчові об’єкти таким чином, щоб різниця між енерговмістом їжі і
сумарними енергозатратами на її добування виявилась максимальною [4]. Відповідно,
для кожного хижака існує певний «розмірний оптимум» жертв, на який він
націлюється в першу чергу. Однією з можливих стратегій жертви захистити свою
популяцію від «виїдання» хижаком є вихід за межі згаданого розмірного оптимуму за
рахунок збільшення (або зменшення) розмірів тіла. У ранньому девоні загальний тренд
до збільшення розмірів тіла спостерігається у птераспід – пізньосилурійські
Anchipteraspis і Protopteraspis вдвічі менші ніж Miltaspis та представників Protopteraspis
з раннього лохкова, і у 5 разів менші за пізньолохковських Pteraspis та Unarkaspis [41:
fig. 103]. Найкрупніші птераспіди є водночас останніми представниками групи, на
Поділлі це – Althaspis, Brachipteraspis та ін. [41: fig. 104]. Подібний тренд також чітко
спостерігається і в окремих філумах остеостраків. На Поділлі, це – бенневіаспідіди, від
Benneviaspis talimaae з устечківського часу, до значно крупнішого Benneviaspis zychi зі
стрипського [41: fig. 105]. Отже, можна припустити, що тиск з боку потенційних
хижаків, наприклад, ракоскорпіонів, головоногих молюсків (ортоцерасів), крупних
плакодерм або акантод спонукав певні групи агнат уникати непотрібної уваги зі
сторони, збільшуючи розміри тіла.
Таким чином, перебування подільського регіону у тропічних та екваторіальних
широтах, поширення морського мілководдя та лагунно-дельтових зон у ранньому
девоні створило сприятливі умови формування різноманітних екологічних ніш для
представників іхтіофауни.

Висновки

Формування ранньодевонської іхтіофауни відбувалося під дією сукупного впливу
історичних, палеогеографічних та палеоекологічних чинників. Результатом
еволюційного розвитку на початок девонського періоду склалася низка
високорангових таксонів морських хребетних, які скористалися сприятливими
тектонічними та палеогеографічними змінами у тропічному і екваторіальному
широтних поясах – зокрема, утворенням нового материка Лауруссії. Для
представників локальних ендемічних фаун демерсальної зони виникла можливість
розширення своїх ареалів, оскільки протяжність неперервного прибережного
мілководдя значно збільшилась. Відбувалися обміни мігрантами між сусідніми